Maciej Kozak, Ilona Szumowska

Widzieć nie znaczy tylko patrzeć. System brzuszny i grzbietowy w procesie widzenia.

Zagadnienie percepcji wzrokowej od wielu lat zajmowało badaczy, w głównej mierze z powodu tego, iż wzrok jest najbardziej skomplikowanym zmysłem, dostarczającym wielu informacji potrzebnych do funkcjonowania człowieka. Zastanawiano się może nie tyle nad sposobem odbierania bodźców, gdyż sama budowa oka, jak też droga impulsów nerwowych na drodze wzrokowej są poznane na dzień dzisiejszy w dużym stopniu. Największe zaciekawienie budzi sposób interpretowania danych wizualnych oraz przetwarzania ich w naszym mózgu. W naszej pracy chcielibyśmy skupić się na jednej z uznawanych obecnie za najbardziej trafne hipotez autorstwa Davida Milnera i Melvyna Goodale’a, która zakłada istnienie dwóch odrębnych systemów przetwarzających dane wizualne. Droga wiodąca do tego wniosku prowadziła głównie przez badania zaburzeń wzrokowych, które budziły zaciekawienie i fascynację wielu badaczy.

1. Badania neuropsychologiczne

Na przestrzeni wieków odkryto i przeanalizowano wiele rodzajów zaburzeń wzrokowych. Badania nad tego rodzaju przypadkami były punktem wyjścia dla naukowców do zagłębienia się w sposobie funkcjonowania dróg wzrokowych w naszym mózgu. Doprowadziło to do wysnucia teorii, iż proces widzenia nie opiera się na zwykłym postrzeganiu obrazów przez nasze oczy, ale jest również skomplikowanym procesem przetwarzania danych wzrokowych i ich kodowania w mózgu.
Przykładem choroby, która potwierdza tę teorię jest agnozja wzrokowa. Zgodnie z badaniami przeprowadzonymi przez Efrona (1969) objawia się ona zaburzeniem rozpoznawania kształtów oraz wzorów (Np. twarzy), problemami ze zidentyfikowaniemi skopiowaniem nawet prostych kształtów a zgodnie z jeszcze nowszymi badaniami (Milner i In.,1991) towarzyszą jej poważne trudności z dyskryminacją orientacji i szerokości. Jest ona spowodowana uszkodzeniem pasma projekcji przesyłanych do kory wzrokowej.

Najbardziej znanym przypadkiem, który bardzo dobrze ilustruje zaburzenia występujące w tej chorobie, jest pacjentka D.F., na której bardzo dokładne badania przeprowadzili Milner i Goodale (1995, za: Króliczak G., Czy iluzje zwodzą jedynie „oko”, ale już nie rękę? http://www.kognitywistyka.net/artykuly/gk-czizjolnr.pdf). U niej choroba objawia się bardzo klasycznie: problemy z rozpoznawaniem kształtów, liter i cyfr, oraz słaba zdolność kopiowania rysunków, jednak pomimo to z łatwością rozpoznaje przedmioty przez dotyk i potrafi prawie bezbłędnie pisać cyfry i litery, jak tez rysować z pamięci proste rysunki przedmiotów. Zauważono u niej, że pomimo zaburzeń rozpoznawania kształtów, nie ma problemów z chwytaniem przedmiotów, nie tylko tych pozostających w spoczynku, ale nawet tych, które są do niej rzucane. Poza tym bardzo dobrze radzi sobie w codziennym życiu. W związku z tą choroba poddano ją wielu eksperymentom, m.in. w okrągłym dysku eksperymentatorzy wycięli prostokątna szczelinę i obracali ten dysk, co sprawiło, że szczelina zmieniała położenie. D.F. nie potrafiła określić położenia tej szczeliny, lecz gdy proszono ją o włożenie w tą szczelinę ręki lub kartki papieru – niemal bezbłędnie wykonywała to polecenie. Wskazuje to na fakt, że D.F. pomimo tego, że nie potrafi rozpoznawać właściwości przedmiotów, potrafi kierować swoimi działaniami jednocześnie nieświadomie wykorzystując te właściwości.

Mamy również do czynienia z przypadkiem choroby o przeciwnych objawach. Jest to ataksja wzrokowa. W tym przypadku chorzy pomimo prawidłowego spostrzegania wzrokowego i odpowiedniego kierowania wzroku w kierunku danego celu maja problemy z chwytaniem tych przedmiotów. Jedną z osób, które badały ten przypadek był Bálint (za: David i Goodale, 2008) . Opisał on pacjenta, który miał obustronny udar mózgu w obszarze ciemieniowym, czego skutkiem były problemy z sięganiem po widziane przedmioty za pomocą prawej ręki. Późniejsze badania wykazały, że ataksja wzrokowa może wystąpić nawet po jednostronnym uszkodzeniu (górnej części płata ciemieniowego), co powoduje zaburzenie sięgania po przedmioty w jednej ręce, znajdującej się po przeciwnej stronie do uszkodzenia. Współcześnie badania na temat tego zaburzenia wykonywali Perenin i Vighetto (za: David i Goodale, 2008). Opisali oni zdolności wzrokowe i wzrokowo-ruchowe u pacjentów z uszkodzoną częścią płata ciemieniowego (jedynie tej części mózgu i nie ma wątpliwości, że te zaburzenia zostały wywołane przez inne czynniki). Ci pacjenci mieli problemy z sięganiem po przedmioty, ale w wyniku badań wykazano u nich, że potrafili wydać dobre oceny słowne i odległości oraz relatywnego położenia punktów we wszystkich częściach pola widzenia.

Na podstawie przedstawionych zaburzeń można wywnioskować, że odbierane bodźce wzrokowe są przekazywane do dwóch różnych ośrodków, niezależnymi szlakami. Jeden z nich przekazuje informacje na użytek percepcji, a drugi działania. Dzięki badaniom wyżej wymienionych zaburzeń możemy określić miejsca, w których znajdują się dane ośrodki. Na przykład osoby z ataksją wzrokową mają uszkodzoną górną część płata ciemieniowego, więc możemy się domyślać, że ta część mózgu odpowiada za generowanie działań, a część dolna płata skroniowego, która jest uszkodzona u chorych na agnozję wzrokową, miałaby odpowiadać za rozpoznawanie cech obserwowanych przedmiotów.

Aby potwierdzić tezę na temat dwóch szlaków wzrokowych w mózgu przeprowadzono eksperyment, lecz tym razem na zdrowych ludziach. Przeprowadzili go Aglioti, DeSouza i Goodale (1995, za:. Króliczak G., Czy iluzje zwodzą jedynie „oko”, ale już nie rękę? http://www.kognitywistyka.net/artykuly/gk-czizjolnr.pdf). Wyszli oni z założenia, że bez względu na to, co sądzimy na temat obserwowanego przedmiotu skalowanie rozwarcia palców podczas chwytu będzie ściśle dostosowane do jego kształtu i wielkości. W tym celu odtworzyli trójwymiarową iluzję Ebbinghausa, polegającą na tym, że dwa okręgi o tej samej wielkości były umieszczone w różnych kontekstach, przez co obserwator stwierdzał, iż są one różne. W praktyce polegało to na tym że jeden był otoczony szeregiem mniejszych a drugi większych od siebie okręgów. W ich eksperymencie środkowe okręgi były łatwymi do uchwycenia plastikowymi dyskami. Przygotowali oni dwie wersje tego eksperymentu. W pierwszej prezentowano okręgi o identycznej wielkości fizycznej, lecz były spostrzegane jako różne, a w drugiej wersji wykorzystali takie okręgi, aby były spostrzegane jako identyczne, choć w rzeczywistości się różniły. Wersje te były prezentowane uczestnikom w kolejności losowej. Uczestnik miał za zadanie chwytać środkowe krążki. W trakcie tej czynności rejestrowane było, za pomocą systemu OPTOTRAK (trójwymiarowych kamer) i zachowywane w postaci cyfrowej, maksymalne rozwarcie palców wskazującego i kciuka. Nagrania pokazały, że pomimo iluzji, jakim ulegali, kalibracje rozwarcia palców zawsze była wyznaczana na podstawie fizycznej wielkości dysku. Stad wynika, że czynności, jakie musieli wykonać badani, czyli chwytanie poszczególnych dysków, były niezależne od percepcyjnego spostrzeżenia tych żetonów ani także od iluzji kontrastu ich wielkości.

Wyżej przedstawiony eksperyment miał pewne niedociągnięcia, które mogłyby mieć wpływ na jego ostateczny wynik, dlatego Haffenden i Goodale (1998, za: Króliczak G., Czy iluzje zwodzą jedynie „oko”, ale już nie rękę? http://www.kognitywistyka.net/artykuly/gk-czizjolnr.pdf) postanowili przeprowadzić go ponownie, tylko, że tym razem w innych warunkach. Przeprowadzili je w warunkach tzw. otwartej pętli, co polegało na tym, że uczestnicy w trakcie wykonywania chwytu nie widzieli ani ręki ani celu (żeby wykluczyć możliwość korygowania rozwarcia w wyniku informacji zwrotnej) oraz wprowadzili element szacowania percepcyjnego przy użyciu rozwarcia palców wskazującego i kciuka. Poza tym wprowadzono warunek kontrolny, czyli badano rozwarcie palców na samym okręgu bez tła. Po wprowadzeniu tych zmian już z większą wiarygodnością potwierdziły się wyniki z poprzednich prób. Mianowicie osoby badane ulegały złudzeniu podczas porównywania wielkości środkowych okręgów z iluzji Ebbinghausa, jednak gdy dochodziło do sięgnięcia po te okręgi kalibracja rozwarcia palców była adekwatna do rzeczywistej wielkości. Wskazuje to na fakt iż istnieje rozdzielenie pomiędzy informacjami wzrokowymi potrzebnymi do kierowania działaniami a tymi służącymi do odbioru percepcyjnego.

2. Charakterystyka systemu brzusznego i grzbietowego

Powyższe przypadki potwierdzają istnienie tzw. dwóch mózgów wzrokowych. Istnieje jednak pewien spór dotyczący podziału zadań między tymi dwoma systemami. Według Ungerleidera i Mishikina było to proste rozdzielenie analiz wzrokowych: system grzbietowy, w przyjętej przez nich koncepcji, dokonuje obliczeń jednej widzianej własności bodźca, położenia natomiast system grzbietowy zestawia takie własności wzrokowe jak wielkość, kształt czy barwa. Różnicowanie ich odbywało się przy użyciu terminologii przetwarzania wejście: system grzbietowy przeznaczony jest do widzenia przestrzennego, brzuszny do widzenia przedmiotów.

Goodale i Milner (2008) z kolei pozostając przy koncepcji istnienia dwóch strumieni, odrzucają stwierdzenie, iż działają one na zasadzie tzw. “gdzie?” versus “Co?” Tzn., iż jeden strumień odpowiada za widzenie przestrzenne a drugi za rozpoznawanie przedmiotów? W ich koncepcji tylko strumień brzuszny przetwarza informacje na potrzeby percepcji, a system grzbietowy jest odpowiedzialny za przetwarzanie informacji na potrzeby działania. Charakterystyczny dla tej koncepcji wydaje się fakt, iż zakładają oni, że ta sama informacja wzrokowa wykorzystywana jest dwukrotnie, raz do wytworzenia reprezentacji percepcyjnych i ponownie na potrzeby działania.

2.1 System grzbietowy.

Wiedzie on z pola V1 płata potylicznego do płata ciemieniowego tylnego, jednak istnieje wiele różnych szlaków, które obejmują różnorodnie wyspecjalizowane ośrodki. Jeden z tych szlaków wiedzie przez pole MT (the middle temporal – area), poprzez pola MST (the medial superior temporal area) i FST (The funda surface of the superior temporal sulcus STS), które z kolei przesyłają projekcje do obszaru 7a (Boussaoud, Ungerleider i Desimone, 1990). Innym szlakiem tworzącym system grzbietowy są wejścia wzrokowe z pól V2 oraz V3, które przesyłają informacje przez pola V3A, ciemieniowo – potyliczne, następnie przez pole przedprążkowe grzbietowe. Różnorodność szlaków w obrębie strumienia grzbietowego, pociąga za sobą również zróżnicowanie komórek budujących ten system. Najbardziej zaskakującą własnością tych komórek jest fakt, iż komórki LIP (The lateral intraparietal area) są niewrażliwe na pobudzanie, gdy badany znajduje się pod narkozą. Ta specyficzna właściwość charakteryzuje jedynie komórki w obszarze ciemieniowym tylnym.

Pomimo tego, że owe 3 szlaki mają początek w jednym obszarze, zdają się przekazywać różne informacje wiadomo, że te 3 szlaki krzyżowo wiążą się ze sobą, jednak do końca nie poznano ich poszczególnych funkcji.

System grzbietowy jest filogenetycznie starszy, powszechnie przyjęto koncepcję, iż odpowiada on za działanie, czyli koordynację wzrokowo – ruchową. Trzeba tutaj jednak zaznaczyć, iż sprecyzowanie właściwości komórek tworzących ten system jest tematem spornym, a to, dlatego że wyróżniono różne grupy komórek, reagujących w określone sposoby, gdy małpa utkwi wzrok w nieruchomym przedmiocie czy też śledzi poruszający się bodziec. Spór wokół charakterystyki owych komórek przebiega pomiędzy badaczami podkreślającymi zależność między aktywnością komórek a zachowaniem (Np., Mouncastle i in., 1975) a argumentującymi, iż komórki te zasadniczą są komórkami wzrokowymi, ale odróżnia je to jak ważne jest zwracanie uwagi na bodziec ( Robinson, Goldberg i Santon, 1978). Trudno jednak postawić wyraźną granicę pomiędzy komórkami wzrokowymi a ruchowymi, dlatego powszechnie uznaje się ich właściwości za dwojakie. Pozostawiając te spory na boku, trzeba zaznaczyć, że ogólnie zaakceptowanym systemem klasyfikacji jest to, iż komórki te odgrywają istotną rolę w przekształcaniu informacji ze współrzędnych osadzonych na wzroku w współrzędne istotne dla motoryki.

Funkcje systemu grzbietowego należy przede wszystkim rozpatrywać ze względu na ich użyteczność dla ruchu i działania. Przede wszystkim nasz ruch zawsze odbywa się w jakiejś przestrzeni, dlatego też jednym z zadań, które spełnia ten strumień jest kodowanie przestrzeni. Chcielibyśmy przedstawić dwie koncepcje sposobu, w jaki ten proces się odbywa. Pierwszą możliwością jest mechanizm opracowany przez Andersena i jego współpracowników, mówiący o tym, iż informacje kodowane są to te informacje powstające poprzez przekształcenie współrzędnych bodźca na siatkówce na współrzędne osadzone w głowie (Andersen i in., 1990b). Hipotezę tę potwierdziły badania eksperymentalne Shibutani, Sakata i Hyvarinen, którzy wykazali, iż mikrostymulacja pewnych części pól 7a i LIP wywołuje ruchy sakkadowe oczu kodowane dla określonego położenia końcowego, które jest wyznaczone w odniesieniu do głowy (Shibutani, Sakata i Hyvarinen, 1984). Drugi mechanizm, autorstwa Duhamela, Colby i Goldberga (1992), zakłada, że sieć komórek w korze ciemieniowej tylnej przewiduje konsekwencje, jakie ma dla siatkówki ruch sakkadowy oczu, tzn, ciągłe przeskoki gałek ocznych powodują zmianę perspektywy postrzegania. Wymaga to uaktualniania reprezentacji przestrzeni wzrokowej, co umożliwia nieprzerwane kodowanie położenia przedmiotów w świecie. Oba te mechanizmy będą użyteczne jedynie do kodowania informacji na krótki okres czasu i działania teraz, natomiast nie pozwalają gromadzić informacji przez dłuższy okres czasu.

Zazwyczaj nasze działania skierowane są na przedmioty pozostające w ruchu, dlatego konieczne jest śledzenie ruchu danego przedmiotu oraz dodatkowo możliwość antycypacji danego przedmiotu. Pomocna w tym okazuje się kolejna specyficzna właściwość strumienia grzbietowego, która polega na reagowaniu na prędkość i kierunek bodźca wzrokowego. Możliwe jest to dzięki temu, iż niektóre neurony głównie pola MT wybiórczo reagują właśnie na te właściwości bodźców.(Maunsell i Van Essen, 1983a).

Podsumowując, głównym zadaniem systemu grzbietowego jest kontrola wzrokowo – ruchowa. Dostarcza on wielu informacji wzrokowych do struktur związanych z ruchem, zarówno w korze czołowej jak i w zwojach podstawy oraz pniu mózgu. Dzięki połączeniom modułów funkcjonalnych możliwe są również skomplikowane ruchy, takie jak sięganie czy chwytanie oraz działania wobec obiektów pozostających w ruchu.

2.2 System brzuszny

System brzuszny zwany inaczej potyliczno – skroniowym przewodzi informacje od płata potylicznego do kory dolnoskroniowej. W klasycznej definicji Ungerleidera i Mishkina (1982) składa się z projekcji z V1 do wspomnianej już wcześniej kory dolnoskroniowej przez pola V2, część pól V3 oraz V4 i TEO (znajdujący się na granicy pola dolnoskroniowego.) Trzeba jednocześnie zauważyć, że między pasmem brzusznym i grzbietowym występuje przenikanie informacji, umożliwiające ich wielokrotne użycie przez oba systemy oraz współpracę obu pasm.

Wczesne prace na temat pasma brzusznego wykazały, iż komórki w korze dolnoskroniowej wykazują wybiórczą wrażliwość na istotne właściwości postrzeganych przedmiotów (Gross, Rocha – Miranda i Bender, 1972). Komórki te okazywały się również lepiej reagować na złożone bodźce wzrokowe, co potwierdzały przytoczone wyżej badania. Hipotezę tę potwierdzają współczesne prace. (Tanaka i in., 1991). Z kolei według współczesnych badań wiemy, że komórki wrażliwe na podobne cechy skupione są w kolumny biegnące w głąb kory dolnoskroniowej (Fujita i in., 1992).

System brzuszny przede wszystkim odpowiedzialny jest za rozpoznanie i identyfikację przedmiotów, niezależnie od ich położenia. Możliwe jest to dzięki dużym polom recepcyjnym, które pozwalają na dokonywanie uogólnień pola widzenia. Należy przy tym zaznaczyć fakt, iż system ten wykorzystuje zasoby pamięci, czyli magazynuje zgromadzone informacje na dłużej. Przykładem tego może być rozpoznawanie twarzy. W tym przypadku ciekawym wydaje się fakt, że pewne komórki, zwane neuronami „twarzy” (neurony pętli limbicznej) w korze skroniowej kodują opisy wzrokowe zogniskowane na przedmiocie, co więcej pewna grupa komórek reaguje lepiej na określony rzut twarzy niż inny.

Jak wcześniej wspominaliśmy, iż informacje z obu tych systemów krzyżują się w niektórych miejscach, głównie w polu MT, w związku z tym istnieją w tym miejscu pasma do przesyłania informacji wzrokowej o ruchu w tymże właśnie miejscu. Jakie zatem znaczenie ma ta informacja w percepcji? Otóż okazuje się, że informacje te mogą mieć kluczowe znaczenie przy rozpoznawaniu tożsamości poruszających się przedmiotów oraz przy określaniu działań wykonywanych przez dany obiekt. Eksperymenty przeprowadzone przez Sary, Vogels i Orban (1993) pokazały, w jaki sposób ruch wpływa na analizę percepcyjną. Zaprezentowali oni przykłady komórek, reagujących na określony kształt, nawet, gdy jego kontury są zdefiniowane przez relatywny kierunek ruchu wzoru, wtedy nawet, gdy jego inne cechy są dla oka nieuchwytne.

Komórki znajdujące się w tym systemie wykazują cechy charakterystyczne dla systemu zajmującego się rozpoznawaniem obiektów, który zwraca uwagę na trwałe charakterystyki danych przedmiotów. System brzuszny, w przeciwieństwie do grzbietowego dokonuje kodowania osadzonego na przedmiocie (a nie w otoczeniu), który jest przydatny dla pamięci rozpoznawczej i długotrwałych reprezentacji świata wzrokowego. Zachodzi ono w przyśrodkowych i przednich obszarach płata skroniowego dolnego, w korze okołowęchowej oraz w związanych z nią polach limbicznych.

Rola strumienia brzusznego nie polega na kontroli ruchowo – wzrokowej. Badania Baizera, Desimone’a i Ungerleidera(1993) potwierdziły, że kora dolnoskroniowa przesyła niewiele, bądź też w ogóle nie przesyła, projekcji do wzgórka górnego lub jąder mostu, odpowiedzialnych za kontrolę ruchu gałek ocznych i głowy. Zatem co jest głównym zadaniem tego systemu? Badania dowiodły, iż komórki tworzące ten system są podatne na modulację poprzez historię wzmocnień oraz wcześniejsze pojawienie się bodźców (Richmond i Sato, 1987). Z kolei inne prace pokazują, że komórki te mogą odgrywać rolę w porównywaniu bieżących wejść wzrokowych z przypominanymi wzorami wzrokowymi, przechowywanymi w innych obszarach mózgu (Edkandar, Optican i Richmond, 1992). Inni badacze opisali również silne połączenia między korą dolnoskroniową a jądrem migdałowatym (Balzer, Desimone i Ungerleidera, 1993), które jest związane z procesem uczenia się kojarzenia bodźców wzrokowych z nagrodą. Co więcej powiązano je z reakcjami emocjonalnymi i społecznymi na bodźce wzrokowe. Można, zatem wyciągnąć wnioski, iż strumień brzuszny służy przede wszystkim uczeniu kojarzeniowemu i zachowaniom społecznym.

3. Podsumowanie

Przytoczone przez nas wyniki eksperymentów i badań dotyczące zaburzeń wzrokowych zdają się potwierdzać tezę o istnieniu dwóch niezależnych od siebie systemów wzrokowych brzusznego oraz grzbietowego. Ich funkcje oraz system organizacji są różne co przedstawiliśmy w tabeli (tab.1), ale oba te systemy składają się na skomplikowany proces zwany widzeniem, którego jeszcze nie poznaliśmy do końca. Najwyraźniejszym przykładem, który pokazuje różnice w funkcjach obu tych strumieni są iluzje, z którymi często mamy do czynienia. Iluzje opierają się na wykorzystaniu różnicy w układzie odniesienia, względem którego kodowane są dane. System brzuszny opiera się na układzie allocentrycznym, a grzbietowy egocentrycznym, wynika z tego że łatwiej zwieść system brzuszny, gdyż opiera się on na odniesieniu względem innych przedmiotów.

Przytoczone badania są poparciem tezy, że w naszym mózgu funkcjonują 2 systemy wzrokowe, co więcej są one od siebie niezależne, co wykazały przytoczone przypadki osób z uszkodzeniem jednego z nich. Skłania to do stwierdzenia, że informacje docierające z gałek ocznych są tylko niewielką częścią procesu zwanego widzeniem. Główna jego część odbywa się zatem wewnątrz mózgu, który odbiera, przetwarza i odpowiednio wykorzystuje bodźce przekazane z siatkówek,

Maciej Kozak, Ilona Szumowska
Katolicki Uniwersytet Lubelski Jana Pawła II, Psychologia

Bibliografia:

Baizer JS, Desimone R, Ungerleider LG. 1993 Comparison of subcortical connections of inferior temporal and posterior parietal cortex in monkeys. Vis Neurosci, 10, s.59 – 72
Boussaoud, D., Ungerleider, L.G., Desimone, R. 1990 Pathways for motion analysis: cortical connections of the medial superior temporal and fundus of the superior temporal visual areas in the macaque. J Comp Neurol.296, s.462 – 495
Cornoldi C, Vecchi T, 2003, Models and components of visuo – spatial representation and working memory Visuo-spatial Working Memory and Individual Differences, Psychology Press s. 33 – 39
David A, Goodale M, 2008 Mózg wzrokowy w działaniu, Wydawnictwo naukowe PWN
Davidoff J, 2000, Separate Visual pathways for perception and action, Brain and Behaviour, s.1294 – 1307
Eskandar, E. N., Richmond B. J., Optican L. M., 1992, Role of inferior temporal neurons in visual memory. I. Temporal encoding of information about visual images, recalled images, and behavioral context Journal of Neurophysiology,68,s.1296 – 1306
Fujita, I., Tanaka, K., Ito, M., Cheng K., 1992 Columns for visual features of objects in monkey inferotemporal cortex Nature, 360, s.343 – 346
Gross, C. G., Rocha-Miranda, C. E., Bender D. B. 1972 Visual properties of neurons in inferotemporal cortex of the Macaque Journal of Neurophysiology, 35, s. 96 – 111
Króliczak G., Czy iluzje zwodzą jedynie „oko”, ale już nie rękę? http://www.kognitywistyka.net/artykuly/gk-czizjolnr.pdf
Maunsell i Van Essen, 1983a Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation Journal of Neurophysiology, 49, 1127 – 1147
Mountcastle, V.B, Lynch, J.C, Georgopoulos ,A., Sakata H., Acuna, C., 1975 Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operations within extrapersonal space J Neurophysiol,38, s. 871 – 908
Robinson, D., Goldberg M., Santon, G., 1978 Parietal association cortex in the primate: sensory mechanisms and behavioral modulations. J. Neurophysiol s. 910 – 932
Sary, G., Vogels, R., Orban G.A., 1993, Cue-invariant shape selectivity of macaque inferior temporal neurons, Science, 260, s.995 – 997
Shibutani, H., Sakata, H., Hyvärinen, J., 1984 Saccade and blinking evoked by microstimulation of the posterior parietal association cortex of the monkey, Experimental Brain Research, 55 s.1 -8
Tanaka, K., Saito,H., Fukada Y., Moriya, M., 1991 Coding visual images of objects in the inferotemporal cortex of the macaque monkey Journal of Neurophysiology, 66, 170 – 189

Tekst pierwotnie opublikowany w „Poznańskie Forum Kognitywistyczne. Teksty Pokonferencyjne.” Tom 3, Poznań 2009, s. 185 – 194. Przedruk za zgodą redakcji ze strony: Poznańskie Forum Kognitywistyczne. http://pfk.wikidot.com/nasze-wydawnictwa

——————————————————————————————–
Materiał udostępniany na zasadach licencji

Creative Commons 2.5
Uznanie autorstwa-Użycie niekomercyjne
-Na tych samych warunkach 2.5 Polska
——————————————————————————————–