Katarzyna Matuszewska

Studium porównawcze ewolucji zdolności językowych u człowieka i innych naczelnych

Ewolucja języka — badania z pogranicza dyscyplin

Przygotowania do 2 Poznańskiego Forum Kognitywistycznego stanowiły dla mnie, oprócz celu samego w sobie, możliwość wstępnego rozpoznanie tematu i literatury dotyczącej źródeł i ewolucji języka ludzkiego. Obecnie jestem w trakcie pisania pracy dyplomowej poświęconej procesom kształtowania ludzkiego sposobu porozumiewania się w czasie filogenezy. W pracy tej będę starała się zinterpretować je pod kątem wykorzystania do komunikacji cech powstałych wcześniej i pełniących inną funkcję — preadaptacji i egzaptacji. W tym artykule postaram się krótko opisać niektóre z przystosowań, zachodzące i zbadane na różnych poziomach oraz wnioski, jakie można z nich wyciągnąć. Celem pracy będzie zatem ukazanie znaczenia preadaptacji w procesie ewolucji gatunkowego systemu komunikacyjnego Homo sapiens. Należy pamiętać, że ewolucyjne zmiany możliwości naszych przodków w sferze poznawczej, stanowiące preadaptacje dla powstania języka, musiały dokonywać się również na poziomie neuronalnym, stąd też spory fragment poświęcę postulowanym drogom rozwoju obszarów mózgu odpowiedzialnych za porozumiewanie się za pomocą języka. Hipoteza upatrująca preadaptacji u źródeł języka otwiera szerokie pole do badań empirycznych, a jej weryfikacja może przynieść wiele korzyści w zastosowaniach praktycznych, zwłaszcza w próbie stworzenia sztucznej inteligencji posługującej się językiem na sposób ludzki. Próby wykorzystania wiedzy o ewolucji języka były już podejmowane, o czym również wspomnę pod koniec pracy.

Cóż to znaczy: preadaptacje na różnych poziomach? Komunikacją językową zajmują się badacze z wielu różnych dyscyplin. Nie można w sposób wyczerpujący mówić o ewolucji języka nie czerpiąc z wiedzy zyskanej przez poszczególne dziedziny antropologii, psychologii, genetyki, językoznawstwa i neuronauki (patrz rysunek). Osiągnięcia tych dziedzin mogą stanowić bazę dla kognitywisty ewolucyjnego zajmującego się procesem powstawania języka.I tak — przykładowo — paleoantropologia od lat bada przystosowania w obrębie aparatu artykulacyjnego. Podkreśla się tu rolę trzech specyficznie ludzkich cech budowy czaszki odgrywających rolę przy artykułowaniu głosek — położenia krtani, kształtu podstawy czaszki i umieszczenia języka w jamie ustnej. Krtań u człowieka dorosłego jest mocno obniżona w stosunku do jej umiejscowienia u innych naczelnych, przodków Homo sapiens oraz ludzkich noworodków. Jakie to ma znaczenie? Otóż wraz ze zstępowaniem krtani w rozwoju filo- i ontogenetycznym powiększa się przestrzeń rezonacyjna aparatu głosowego służąc modulacji a przez to zwiększeniu różnorodności wypowiadanych fonemów. Temu samemu służy wygięta podstawa czaszki, obserwowana u hominidów jeszcze przed pojawieniem się gatunku Homo sapiens. Trzecia cecha to położenie języka — u Homo sapiens znajduje się on w 1/3 w gardle, natomiast u wcześniejszych hominidów w całości umiejscowiony jest w jamie ustnej. Co ciekawe, zmiany w obrębie powyższych trzech struktur nie nastąpiły ani nagłe, ani równocześnie, ani też równoległe z rozwojem odpowiednich struktur w mózgu. U Homo ergaster, znanego sprzed l,5mln lat zaczynamy obserwować początki zstępowania krtani, u Homo erectus — 500tys. lat temu — krtań znajduje się już w swoim dzisiejszym położeniu, chociaż dopiero u wczesnego Homo sapiens jest ona ukształtowana tak jak u ludzi żyjących współcześnie. Istnieje kilka hipotez odnośnie możliwości wypowiadania głosek przez neandertalczyków. Powszechnie przyjmuje się, że nie mieli oni możliwości wytwarzania wszystkich takich samych dźwięków jak człowiek współczesny — z kształtu podstawy czaszki wnioskujemy, że nie wypowiadali głosek a, u czy i, jednak w porównaniu z wcześniejszymi hominidami ich komunikacja mogła być już dość złożona pod względem artykulacyjnym [Kujawa 1995]. Czy powyższe dane dostarczają nam wiedzy na temat powstania języka? Z pewnością mówią (choć niewiele) o ramach czasowych procesu powstawania mowy ludzkiej, natomiast o rozwoju zdolności kognitywnych niezbędnych w procesie komunikacji nie dowiadujemy się nic. Powiedzmy sobie zatem, co jest wyróżnikiem swoiście ludzkiej komunikacji.

Konkretyzacja pojęcia języka

Po pierwsze, należy wprowadzić rozróżnienie między mową a językiem. Język możemy zdefiniować jako system znaków służących do porozumie¬wania się oraz reguł posługiwania się nimi. Pojęcie języka nigdy nie odnosi się zatem do poszczególnych jednostek, ma sens jedynie w odniesieniu do grupy osobników. Pod pojęciem mowy rozumiem werbalny sposób porozumiewania się w konkretnym akcie komunikacji, realizowany jako funkcja fizjologiczna danej jednostki. Porozumiewanie to zachodzi za pomocą kanału artykulacyjno-słuchowego (ewentualnie artykulacyjno-wzrokowego), tak więc obejmuje zarówno czynność ekspresji jak i recepcji. Mowa rozumiana wedle tej definicji nie jest warunkiem koniecznym dla wystąpienia aktów komunikacji językowej, a właśnie jej rozwój scharakteryzowany jest powyżej przez opis paleoantropologiczny. Tę dziedzinę można uznać za ślepą uliczkę w dalszym badania rozwoju komunikacji.

Kolejnym etapem rozważań niech będzie dokładne zdefiniowanie języka. Skoro mamy mówić o jego filogenetycznym rozwoju, musimy wiedzieć, o czym tak naprawdę mówimy i do czego ten rozwój w ostateczności doprowadził. Pozwolę sobie wprowadzić klasyfikację systemów komunikacji za Gaerdenlbrsem [Gaerdenfors 1995], gdyż wydaje się ona ujmować te aspekty które są istotne przy omawianiu ewolucji zdolności posługiwania się językiem. Gaerdenfors wprowadza rozróżnienie na dwa typy reprezentacji mentalnych: kierowane i oderwane. Reprezentacje kierowane (cued representations) powstają na podstawie bieżącej sytuacji lub też są bezpośrednim efektem oddziaływania wskaźników pochodzących ze środowiska zewnętrznego. Reprezentacje oderwane (detached represenations) są natomiast powodowane przez symbole i ikony pochodzące ze środowiska wewnętrznego organizmu, nie związane bezpośrednio z sytuacją rozgrywającą się w czasie rzeczywistym. Mogą one powstawać na bazie wspomnień wzbudzanych niezależnie od kontekstu; do tej kategorii zaliczymy też mapy przestrzenne tworzone przez szczury poddawane badaniom w labiryntach. Co istotne, między tymi dwoma typami reprezentacji nie można przeprowadzić ostrego rozróżnienia — wypada raczej mówić o stopniowaniu „odrywania”. Stwierdzenie to wynika bezpośrednio z analizy porównawczej ssaków (tylko ssaków, ponieważ przyjmuje się, że o środowisku wewnętrznym mówimy od momentu pojawienia się neocortexu) oraz badań filogenezy człowieka. Powstaje więc pytanie o cel poczynionego przez nas rozróżnienia. Otóż jedną z głównych funkcji języka jest komunikowanie o tym, czego nie ma w bezpośredniej bliskości przestrzennej i czasowej. Pies, dajmy na to, może dać nam do zrozumienia, że jest w tej chwili głodny, albo, że na kanapie leży jego ulubiona zabawka. Nie jest jednak w stanie zakomunikować, ze dwa dni temu u sąsiadów w ogródku widział UFO. Jednym z elementów rozszerzonej definicji języka będzie zatem to, że opiera się on na symbolach, a więc do jego wytworzenia warunkiem niezbędnym (aczkolwiek nie wystarczającym) jest zdolność do posiadania oderwanych reprezentacji mentalnych.

Kilka wyjaśnień słownikowych

Podział znaków Perce’a [Perce 1932|:
wskaźnik w sposób bezpośredni świadczy o zjawisku w zachodzącym w środowisku zewnętrznym.
symbol reprezentuje w sposób oderwany od środowska zewnętrznego, ustalony arbitralne.
znak ikoniczny reprezentuje niezależnie od środowiska zewnętrznego, ale wykazuje podobieństwo do denotatu.
środowisko wewnętrzne termin wprowadzony przez Cu ki [Craik 1343). spopularyzowany przez Dennetta (Uennett 1978|. tutaj rozumiany jako zbiór wszystkich reprezentacji oderwanych.

Drugim wyznacznikiem języka jest jego struktura gramatyczna. Czyni ona przekaz językowy znacznie bardziej niezależnym od kontekstu. Rozważmy wyrażenie: „Krowa jeść". Może ono znaczyć, ze krowa je, że jest głodna, że ktoś je mięso krowy. ..W celu ujednoznacznienia tego zlepka wyrazów niezbędny jest kontekst. Można go nie uwzględniać pod warun¬kiem wprowadzenia do systemu komunikacji formy, która ustrukturalizuje przekaz.

Z ewolucyjno-porównawczego punktu widzenia najciekawszy jest 5 typ komunikacji — protojęzyk (por. tab. 2), z którego bezpośrednio następuje przejście do języka dojrzałego. Wg Bickerton'a [Bickert 1990] możemy po¬dać 4 przykłady pojawiania się protojęzyka w dzisiejszym świecie: (1) po¬sługują się nim dzieci w wieku ok. 18-24 miesięcy, (2) osoby żyjące w izo¬lacji (Genie), poddane deprywacji językowej w krytycznym okresie nabywania umiejętności językowych, (3) naczelne — szympansy i szympansy bonobo (np. wyrażenia komunikowane przez Washoe: grzebień czarny, ty pić, łaskotać Washoe), (4) użytkownicy języków pidgin w początkowym okresie ich istnienia. Jedynie w historii rodzaju Homo nastąpiło przejście od komunikacji typu 5 do typu 6. Przypuszcza się, że ów krytyczny okres przejściowy (okres, nie moment!(!) miał miejsce ok. 200 000 lat temu, chociaż ramy czasowe są zakreślane różnie przez różnych badaczy (mniej więcej od 500 000 lat temu, do 40 000) i, jak widać, nie korelują dokładnie z przypuszczalnym momentem powstania adaptacji w zakresie morfologii aparatu artykulacyjnego. Powstaje pytanie — czy zdolność do strukturalizacji powstała wyłącznie na potrzeby komunikacji językowej? Czy tez jej początki nie są związane z językiem, a początkowo służyła naszym przodkom do innych celów? Postaram się na to pytanie odpowiedzieć w dalszej części artykułu.

Preadaptacje

Zastanówmy się, jakie jeszcze przystosowania, oprócz zmian anatomicznych oraz zdolności używania symboli i strukturalizowania, są konieczne do pojawienia się języka. Możemy wyróżnić kolejne poziomy adaptacyjne: na poziomie umiejętności społecznych niewątpliwie przydatna w komunikacji jest umiejętność uwspólniania uwagi (joint attentian) — podążania wzrokiem za kierunkiem wzroku innego osobnika lub, precyzyjnie, przyjmowanie tego samego obiektu za przedmiot uwagi. Do przystosowań społecznych zaliczyć można także umiejętność imitowania złożonych sekwencji ruchów w celach komunikacyjnych, posiadanie teorii umysłu, zgodne z którą jesteśmy zdolni do reprezentowania treści umysłu innych. Z ko¬lei poziom kognitywny wyraża się w zdolności reprezentowania złożonych kompleksów i kombinacji znaczeń oraz umiejętność przetwarzania sekwencyjnego i kategoryzowania hierarchicznego. W celu posługiwania się językiem opartym na dźwiękach przydatna jest także zwiększona pojemność pamięci słuchowej w zakresie roboczym — zarówno w celach zapamiętywania jak i przetwarzania języka w czasie rzeczywistym [Christiansen, Kirby 2003]. U Homo sapiens kombinacja powyższych przystosowań, wykazujących różny stopień zaawansowania, umożliwiła rozwinięcie komunikacji językowej. Nie są to jednak zdolności charakterystyczne tylko dla naszego gatunku. Wiele ssaków, w szczególności naczelnych, konkretnie — małp wąskonosych a wśród nich — człekokształtnych, dzieli je z nami. Wydaje się, że w wielu przypadkach preadaptacj i językowych ewolucja do¬prowadziła tylko do powstania różnic ilościowych.

Wszystkie te „składowe” języka powinny mieć swoje odpowiedniki neuronalne. W niektórych przypadkach są one znane od dawna (np. ośrodek Broki — od 1862 roku, obszar Wernickego — od 1874 roku), natomiast obecnie zajęto się badaniem ich przeszłości ewolucyjnej. Umiejscowienie ośrodka Broki (znajduje się on na zewnętrznej powierzchni półkul mózgowych i tym samym pozostawia znak obecności ukształtowaniu czaszki) po¬zwala na odnalezienie jego obecności z danych kopalnych, jednakże z samych danych anatomicznych nie jesteśmy w stanie odczytać jego funkcji w pradziejach. Wiadomo jedynie, że odciski na kościach czaszki, spowodowane jego obecnością, pojawiają się 2 min lat temu u Homo habilis. Dużo więcej danych dostarczają nam badania porównawcze prowadzone na naczelnych, zarówno behawioralne jak i z użyciem neuroobrazowania i post mortem. Przejdę teraz zatem do opisu obszarów mózgu zaangażowanych w przetwarzanie jeżyka, biorąc pod uwagę zróżnicowane funkcjonalne i anatomiczne tych obszarów u człowieka i innych naczelnych. Uwaga metodologiczna —jak większość badań neurologicznych, tak i tutaj największą rolę odgrywają badania pacjentów z afazją oraz neuroobrazowanie.

Egzaptacje neuronalne

Obszar Broki. Znajduje się w tylnej części dolnego zakrętu czołowego (interior frontal gyrus), zajmując pole 44 i 45 Brodmanna. Nazywany jest tradycyjnie polem ruchowym mowy, gdyż uszkodzenie tego obszaru po¬woduje m.in. zaburzenia płynności wypowiadania się. Można by zatem podejrzewać, że obszar ten odpowiada za poruszanie mięśniami artykulacyjnymi. Przeciwko takiemu stanowisku przemawia jednak fakt, że osoby posługujące się językiem migowym doświadczają upośledzenia funkcji komunikacji dokładnie w tym samym zakresie i obszarze języka jak osoby porozumiewające się za pomocą mowy Język pacjentów z afazją Broki jest w wysokim stopniu upośledzony pod względem struktury gramatycznej, zwłaszcza pozbawiony jest przyimków, zaimków, spójników, czasowników posiłkowych — słowem, części mowy nie funkcjonujących w oderwaniu od kontekstu. Również rozumienie złożonych wypowiedzi nasyconych tego typu wyrazami sprawia im trudność, tak samo, jak zdania złożone gramatycznie — niezrozumienie konstrukcji w stronie biernej sięga 50 %, zwłaszcza odwracalnych (zdanie: „Kot goni psa.”, w którym relacja jest odwracalna, częściej nie zostaje zrozumiane niż: „Dziewczynka podrzuca piłkę.” — trudno byłoby wyobrazić sobie piłkę podrzucającą dziewczynkę). Objawy są znacznie bardziej nasilone, gdy oprócz pól 44 i 45 uszkodzone są także fragmenty kory przedczołowej (pola 6, 8, 9, 10, 46) — cały ten obszar łącznie z polami 44 i 45 nazywany jest rozszerzonym polem Broki (Aboitiz, Garcia, 97). Uważa się, że obszar Broki w ścisłym tego słowa znaczeniu powstał przez odróżnicowanie od tej właśnie części mózgu, zwanej też korą premotoryczną. Naukowcy spierają się co do obecności anatomicznego odpowiednika obszaru Broki u makaków, są jednak w stanie badać korę premotoryczną i wysnuwać wnioski o funkcjonalnej przeszłości obszaru tak ważnego dla komunikacji. Specjalnie będzie nas interesował obszar F5, stanowiący przednią część dolnej kory przed ruchowej, gdzie po raz pierwszy odkryto neurony lustrzane.

Wielu badaczy jest zgodnych co do tego, że pole F5 u małp jest homologiem obszaru Broki u człowieka [Rizzolatti, Arbib 1998]. Teza przez nich postulowana głosi, że rozpoznawanie czynności innych osobników za pomocą neuronów lustrzanych leży u podstaw komunikacji (teoria gęsiowego pochodzenia języka). Jest jednak ogromna przepaść między pro¬stym rozpoznawaniem czynności a komunikowaniem się. Rizzolatti i Arbib wypełniają ją proponując następujący scenariusz jej przekroczenia: Kiedy osobnik A wykonuje jakąś czynność, a osobnik B ją obserwuje, w ich mózgach aktywacji ulegają te same neurony w korze przedczołowej. Jednak tylko A wykonuje czynność, a zatem w układzie nerwowym B muszą działać mechanizmy blokujące ruch (wykryto je na poziomie rdzenia kręgowego). Kiedy jednak czynność wykonywana przez A jest szczególnie interesująca dla B, mechanizmy inhibicyjne ulegają chwilowemu zawieszeniu i B wykonuje (naśladuje) fragment ruchu przedstawianego przez A. Tym samym A dostaje informację zwrotną poprzez obserwowanie B, co powoduje zmianę jego zachowania zauważoną z kolei przez B. Zatem kluczową rolę w początkach komunikacji intencjonalnej odgrywałaby zdolność kontroli swojego systemu neuronów lustrzanych.

Kilka staw o neuronach lustrzanych
Neurony lustrzane zastały po raz pierwszy zidentyfikowane przez zespół Rizzolattiego na początku lat 90 w korze przedczołowej małp i człowieka. Początkowo sądzono, że uaktywniają są one podczas wykonywania i obserwacji czynność o ściśle określonych parametrach ruchowych. Z dalszych badań wynika jednak, iż eh zasadniczą funkcją jest odczytywanie intencji powodującej wykonane danej czynności zaobserwowano bowiem inny wzorzec aktywność: spowodowany przez wykonywa me podobnych czynności, ale w innym celu |Rizzolatti. logass. Gallese 20Dd). Neurony lustrzane odkryło w różnych częściach mózgu w korze czołowej I ciemieniowej naczelnych; u człowieka również w obszarze Broki, co być może ma duże znaczenie w rozwoju systemów komunikacji. Niewątpliwie neurony te odgrywają rolę podczas uczenia się. przez naśladownictwo, która to zdolność u człowieka rozwinięta jest nieporównywalnie wyższym stopniu niż u innych zwierząt, w tym małp człekokształtnych. Być może ta umiejętność zadecydowała o naszym sukcesie ewolucyjnym.

Czy za pomocą interpretowania funkcji obszaru F5 w oparciu o działa¬nie neuronów lustrzanych możemy także wyjaśnić powstanie struktury gramatycznej systemu komunikacyjnego? Rizzolatti i Arbib (Rizzolatti, Arbib 1998], opierając się na gramatyce przypadków głębokich [case grammar), zaproponowanej przez Fillmore'a pokazują, że tak. Wprowadzają oni po¬dział neuronów w F5 na kanoniczne i lustrzane, które wspólnie tworzą korelaty prelingwistycznej gramatyki czynności (zainteresowanym polecam artykuł źródłowy). Hipoteza wysunięta przez Rizzolattiego i Arbiba jest zgodna z teorią mimetyczną Donalda [Donald 1991], która mówi o tym, że naśladowanie czynności będące kolejnym etapem po ich rozpoznawaniu, jest kluczowe dla rozwoju kultury i ewolucji języka. Do powstania zdolności naśladowczych konieczna była progresywna ewolucja całego systemu lustrzanego. Początkowo pole F5/obszar Broki odpowiedzialne było za tworze¬nie systemów zamkniętych znaczeń ruchów mimicznych, umożliwiających prostą komunikację na poziomie osobnik-osobnik. Ruchom tym towarzyszyły wprawdzie wokalizacje, ale na podstawie badań współczesnych ludzi i małp naukowcy wnioskują, że były one kierowane przez starsze ewolucyjnie części mózgu i służyły wyrażaniu emocji. Prawdopodobnie służyły wzmacnianiu treści ruchu (np. nich oznaczający zagrożenie w połączeniu z okrzykiem świadczył o poważnym zagrożeniu). Następnie, przez poszerzenie repertuaru o gesty manualne, nasi przodkowie stopniowo zyskiwali możliwość generowania znaczeń (przejście do systemu otwartego). W miejsce komunikacji opartej na pojedynczym sygnale ruchowym pojawia się komunikacja złożona z ruchu i odpowiadającego mu dźwięku, pełnią¬cego już rolę deskryptywną, a nie służącego tylko wyrażeniu emocji, jak to miało miejsce przy wcześniejszych wokalizacjach. System oparty na kompleksowej emisji dźwięku zyskuje selektywna przewagę nad komunikacją opartą na gestach, która tym samym traci na ważności, co powoduje przejście do komunikacji opartej na artykułowanej mowie. I znowu pojawia się kluczowe dla antropologa pytanie: kiedy? Jeśli przyjmiemy homologię systemu lustrzanego u człowieka i małp, na pewno musiał on istnieć w okresie rozdzielania się linii rozwojowych, czyli kilkadziesiąt milionów lat temu; ponadto przyjmuje się, że rolę w procesie komunikacji pełnił już u Homo habilis, który jako pierwszy gatunek porozumiewał się za pomocą gestów.

Przejdźmy teraz do krótkiego opisu zdolności strukturalizowania i hierarchizowania w rzędzie naczelnych. Są to zdolności związane z omawianym obszarem. Z badań wynika, że pacjenci z afazją Broki mają problem zarówno z hierarchiczną strukturą wypowiedzi jak i uczeniem sekwencyjnym [Christiansen i in., dane niepublikowanej. Okazało się także, że trening w zakresie niewerbalnych zadań związanych z przetwarzaniem hierarchicznym u tych pacjentów wpłynął znacząco na poprawę w konstruowaniu złożonych struktur językowych [Dominey i in., dane niepublikowane). Łącznie z badaniami metodą neuroobrazowania wyniki te sugerują, że obszar Broki pełni rolę zarówno w sekwencyjnym przetwarzaniu języka jak i struktur niewerbalnych. Convey i Christiansen [Convey, Christiansen 2001] przeprowadzili badania ludzi dorosłych, dzieci, szympansów i makaków w zakresie przetwarzania sekwencyjnego, oparte na 3 typach zadań:

1. Uczenie się ustalonych sekwencji. W zakresie prostych czynności, na przykład obierania owocu, szympansy potrafiły powtórzyć do 4 czynności (ilość taka sama jak u dwuletnich dzieci, tylko wykonanie mniej dokładnie). W zakresie analizy bodźców wzrokowych, wykryto interesującą własność: zadanie polegało na podjęciu decyzji odnośnie 4 elementów pojawiających się na ekranie. Za analizy czasów reakcji wynika, że ludzie podejmowali te decyzje na raz odnośnie wszystkich elementów (przetwarzanie kolektywne), makaki zawsze analizowały każdy bodziec z osobna (przetwarzane seryjne), natomiast szympansy, w zależności od warunków zadania, preferowały sposób kolektywny lub seryjny

2. Uczenie się na podstawie statystyki. W zapamiętywaniu częstości łącznego występowania fonemów w prezentowanym materiale dźwiękowym badania nie wykazały istotnej różnicy między niemowlętami ludzki a małpami.

3. Hierarchiczna organizacja zachowania. W tym zadaniu badano, na ile złożone operacje są w stanie naśladować szympansy, makaki i dzieci w wieku poniżej 2 lat. Dzieci radziły sobie z takimi zada¬niami najlepiej, na kolejnym miejscu o dziwo znalazły się makaki, a na końcu stawki — szympansy. Drugim wnioskiem płynącym z ob¬serwacji w tego typu eksperymentach jest to, że dzieci dużo częściej spontanicznie podejmują czynności sekwencyjne.
Z przytoczonych badań wynika, że małpy gorzej niż ludzie radzą sobie z hierarchizacją i przetwarzaniem sekwencji. Nasi przodkowie wykorzystali te umiejętności do zastąpienia systemu komunikacji opartego na relacji je¬den dźwięk — jedno znaczenie systemem kombinacji sekwencji nic nie-znaczących fonemów. W ten sposób można tłumaczyć powstanie warstwy syntaktycznej języka.

Obszar Wernicke’go. Podobnie jak w przypadku obszaru Broki możemy rozpatrywać obszar Wernicke’go w wąskim bądź szerokim zakresie. W wąskim obejmuje on pole 22 Brodmanna w korze skroniowej, natomiast w najszerszym dodatkowo pola 37, 39 i 40. Z reguły jednak obszar ten opisuje się w kategoriach funkcjonalnych, a nie umiejscowienia anatomicznego. Jego funkcje mogą być zaś przedstawione najdokładniej na przykładzie pacjentów z afazją Wernicke’go. Cierpią oni m.in. na przypadłość zwaną anomią, polegającą na trudnościach ze znalezieniem odpowiedniego słowa i przypominaniem sobie nazw. Mają również problemy z rozumieniem wypowiedzi, zarówno mówionych jak i pisanych (czyli dawna nazwa: afazja słuchowa wydaje się nie być w pełni adekwatna) oraz z wykrywaniem powiązań semantycznych między słowami (np. nie potrafią wskazać niepasującego elementu wśród słów: kot, pies, kapusta). Jednocześnie chorzy radzą sobie doskonale z płynnym wypowiadaniem się, chyba, że właśnie zapomnieli jakiegoś słowa (głównie dotyczy to nazw przedmiotów).
Jak wygląda i jakie funkcje spełnia obszar Wernicke’go u naszych najbliższych krewnych? Przyjmuje się, że jego homologiem u makaków jest okolica Tpt (znaleziona również w mózgu małpiatek, a więc potencjalnie starsza filogenetycznie niż obszar Broki, którego homologów dotychczas u małpiatek nie odkryto). Jest ona odpowiedzialna m.in. za ruchy głowy w celu lokalizacji źródła dźwięku. U człowieka funkcję tę być może pełni strumień grzbietowy w przetwarzaniu mowy (patrz dalej).

Ponieważ pacjenci z afazją wykazywali ubytki wykraczające poza zwykłe upośledzenie rozumienia ze słuchu, najbardziej tradycyjne podejście wiążące obszar Wernicke’go z drugo- lub trzeciorzędową korą słuchową jest zdecydowanie nietrafne. Neuroprymatolodzy postulują także nietrafność kolejnego wyjaśnienia, zgodnie z którym obszar ten nie jest powiązany z żadną modalnością, lecz jest ewolucyjnie nowym organem służącym przetwarzaniu języka. Według nich wewnętrzna reprezentacja dźwięków mowy ma inne znaczenie poza kodowaniem strumienia słuchowego: nie-zinterpretowane reprezentacje dźwięków mowy są zaangażowane w rozpoznawanie znaczeń słów i łączenie ich w spójną całość. Wg Martina Sereno (1991) z University of California ludzkie zdolności do rozpoznawania słów i rozumienia języka wywodzą się z przedlingwistycznych zdolności ugruntowanych w jednomodalnych regionach kory, z tym, że kora ta pełniła pierwotnie funkcje kory wzrokowej. Jego argumentacja opiera się między innymi na danych o procentowym wzroście zawartości ponad pierwszorzędowej kory wzrokowej w mózgu człowieka w porównaniu do innych naczelnych. Zauważmy również, że integracja różnych aspektów informacji wizualnej w celu dokonania konstrukcji sceny wzrokowej staje się jest podobna do integracji znaczeń słów w procesie rozumienia wypowiedzi: obrazy z pojedynczych, czasem czasowo odległych fiksacji muszą zostać połączone w spójną czasowo całość (tak samo słowa w zdania), obrazy niejednoznaczne zostają ujednoznacznione (wyrażenia niejednoznaczne — podobnie). Podobieństwo to uwidacznia się wtedy, kiedy rozpatrujemy reprezentacje oderwane (patrz wyżej). Pojawia się oczywiście także warta wspomnienia różnica — rozumienie całości sceny wzrokowej zachodzi zasadniczo w teraźniejszości, podczas gdy wiązanie fonemów w słowa i tych w zdania może zachodzić z opóźnieniem czasowym. Poszukajmy zatem innych dowodów świadczących, że kora pierwotnie wzrokowa spełnia funkcje językowe. Odwołajmy się ponownie do przypadków chorobowych. Przy uszkodzeniu lewej dolnej kory skroniowej (1T) pacjenci mają kłopoty z rozumieniem tekstu takie jak przy uszkodzeniu pola Wernicke’go, nie mają natomiast problemów z powtarzaniem słów; objawami towarzyszącymi są: niedowidzenie, zaburzenia czucia, agnozja wzrokowa. Jeśli jednak do czytanego przez pacjenta tekstu zamiast nazw przedmiotów wstawione będą ich Ilustracje, rozumienie zachodzi bez trudności i natychmiastowo. Świadczy to o istnieniu bezpośredniego połączenia między IT i obszarem Wernicke’go. I oto dochodzimy do clue tej części artykułu. U małp informacja między modalnościami przesyłana jest tylko przez bocznopodstawną część ciała migdałowatego, która odbiera sygnał z drugo- i trzeciorzędowej kory somatoczuciowej, wzrokowej 1 słuchowej i wysyła projekcje z powrotem (Murray, Mlshkin, 1985). U ludzi, oprócz połączenia przez ciało migdałowate, w trakcie filogenezy wykształciło się także bezpośrednie połączenie korowe. Dodatkowych danych potwierdzających jego istnienie dostarczają badania pacjentów z usuniętym ciałem migdałowatym, np. pacjenta H.M. — nie miał on żadnych problemów z wykonywaniem zadań opartych na łączeniu danych z modalności wzrokowej i słuchowej (nazywanie przed¬miotów, rozpoznawanie przedmiotów na podstawie usłyszanej nazwy). Być może zatem pojawienie się korowej drogi przesyłu informacji i ich przetwarzania umożliwiła naszym przodkom rozwinięcie rozumienia wypowiedzi na podstawie powstałego wcześniej wzorca rozumienia sceny wzrokowej (jako całości).

Powyższa koncepcja jest zgodna z koncepcją dwóch strumieni w przetwarzaniu wzrokowym, zaproponowaną w 1998 przez Rausheckera. Strumień brzuszny byłby właśnie odpowiedzialny za przekazywanie sygnału między obszarem Wernicke’go a przednią dolną korą skroniową (PIT), czyli miałby udział w świadomym przetwarzaniu sygnału mowy. Rola strumienia grzbietowego jest natomiast szeroko dyskutowana. Analogicznie do koncepcji Milnera i Goodale’a dotyczącej przetwarzania wzrokowego, sądzi się, że strumień grzbietowy odpowiedzialny jest za przetwarzanie poza świadomością. Podkreśla się jego rolę w lokalizowaniu źródła dźwięku, rozróżnianiu zmian częstotliwości i słuchowym nadzorowaniu fonacji (Hic-kok, Poeppel, 2004; Hafke, dane niepublikowane).

Ostatnim, krótko już tylko omówionym przeze mnie elementem układu nerwowego zaangażowanym w komunikację językową będzie pęczek łukowaty (arcuate fasciculus). Pasmo to łączy obszar Broki i Wernicke’go.
0 jego roli w przetwarzaniu języka świadczą, zaburzenia występujące u pacjentów z afazją kondukcyjną (przewodzeniową, czuciowo-ruchową). Mają oni problemy z głośnym czytaniem, nazywaniem obiektów i czynności oraz pisaniem ze słuchu, choć dotyczy to w większości przypadków zbitków wielosylabowych nie posiadających znaczenia. Pęczek łukowaty jest świeżym nabytkiem ewolucyjnym — nie występuje w rzędzie naczelnych poza człowiekiem.

Zakończenie

Jakie wnioski możemy wyciągnąć z powyższych danych i rozważań? Pierwszy nasuwa się sam — specyficzne zdolności poznawcze człowieka, omówione tu na przykładzie języka, nie powstały z funkcjonalnej i strukturalnej próżni. Ich rozwój uwarunkowany był istnieniem szeregu preadaptacji, opierających się na strukturach anatomicznych pełniących początkowo zupełnie inną funkcję. Takie stwierdzenie ma poważne implikacje praktyczne dla tworzenia sztucznej inteligencji. Jak zauważył Zlatev [Zlatev 2000], wyższe zdolności poznawcze, włączając w to język, nie mogą zostać po prostu zaprogramowane, a muszą być rezultatem procesu rozwojowego — robotogenezy. Zlatev proponuje trzy stadia rozwoju dla robotów, analogicznie, jak Donald [1991] proponował wcześniej dla opisania nabywania funkcji poznawczych w filogenezie: stadium epizodycznego, mimetycznego i symbolicznego. Znajomość i rozumienie sensu preadaptacji językowych na różnych poziomach pozwoli być może na efektywniejsze projektowanie sztucznej inteligencji.

Katarzyna Matuszewska
UAM, Indywidualne Studia Przyrodnicze, Wydział Biologii
[kasiaem9op.pl]

Bibliografia:

Aboitiv, F., Garcia, R. (1997]. The evolutionary origins of the language areas in the human brain. A neuroanatomical perspectiye, Bratn Research Reviews 25, 381-396.
Ambrosius, W., Mejnartowicz, J., Kozubski, W. [2003]. Strukturalne podstawy afazji w świetle czynnościowych metod neuroobrazowania, Udar mózgu tom 5, nr 2, 25-30.
Bickerton, D. [1990]. Language and Species, The University of Chicago Press, Chicago.
Christansen, M., Kirby, S. [2003]. Language evolution: consensus and controversies, Trends in Cognitive Sciences, tom 7, nr 7, 300-307.
Conwey, C, Christiansen, M. [2001]. Seąuenual learning in non-human primates, Trends in Cognitive Sciences tom 5, nr 12, 539—546.
Donald, M. [ 1991)- Origins of the Modern Mind: Three Siages in the Evo-lution of Culture andCognition. Cambridge: Harvard University Press.
Fillmore, C.J. [1966]. The Case for Case. W: Bach, E., Harms, R.T. (red.) Universals in Linguistic Theory, Rinehan and Winston.
Gaerdenfors, P. 11995], Language and the evolution of Cognition, Lund University Cognitive Studies.
Hickok, G., Poeppei, D. [2004]. Dorsal and ventral streams: a framework for understanding aspeas of the functional anatomy of language, Cogni¬tion 92, 67-99.
Kalat, J. W. [2006]. Biologiczne podstawy psychologii, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN.
Kujawa, B. [1995]. Kto pierwszy przemówił? Uwarunkowania morfologiczne mowy ludzkiej. Przegląd antropologiczny, nr 58, 99-107.
Lewin, R. [2002]. Wprowadzenie do ewolucji człowieka. Warszawa: Prószyński i S-ka Murray, E.A., Mishkin, M. [1985}. Amygdalectomy impairs crossmodal association in monkeys, Science, nr 28, 604-606.
Raushecker, J.P. [1998]. Cortical processing of complex sounds, Current Opinion in Neurobiologiy, nr 8, 516-521.
Rizzolatti, G., Arbib, M. [1998]. Language Within our Grasp, Trends in Neurosciences tom 21, 188-194.
Rizzolatti, G., Fogassi, L., Gallese, V. [2006]. Zwierciadła umysłu, Świat Nauki, nr 12 (184), 38-45.
Sereno, M. [1991a]. Language and the primaie brain, Proceedings, Thir-teenth Annual Conference of ihe Cognitive Science Society Lawrence Erl-baum Assoc., 79-84.
Szeląg, E. [2005]. Mózgowe mechanizmy mowy. W: T. Górska, A. Grabowska, J. Zagrodzka (red.) Mózg a zachowanie. Warszawa: PWN.
www.wikipedia.org
Zlatev, J. (2000). The Mimeiic Origins of Self-Consciousness in Phylo-, Onto- i Robotogenesis, 26th Conference of the IEEE Industrial Electronics Society, październik, Nagoya.

Tekst pierwotnie opublikowany w „Poznańskie Forum Kognitywistyczne. Teksty Pokonferencyjne.” Tom 1, Poznań 2007, s. 46 – 61. Przedruk za zgodą redakcji ze strony: Poznańskie Forum Kognitywistyczne. http://pfk.wikidot.com/nasze-wydawnictwa

——————————————————————————————–
Materiał udostępniany na zasadach licencji

Creative Commons 2.5
Uznanie autorstwa-Użycie niekomercyjne
-Na tych samych warunkach 2.5 Polska
——————————————————————————————–